Données
écologiques,
biologiques (nutrition,
reproduction)
et diverses
1.2. - Habitat
- épifaune
1.3. - Formes biologiques
- sessile : fixées à demeure à la surface d'un substrat solide (roche ou autres organismes).
1.4. - Données sur le comportement
La
distribution des organismes benthiques est en partie fonction de leur tolérance
aux variations d'un ensemble de facteurs du milieu.
1.4.1.
- Comportement en fonction de la température
- eurytherme
- eurythermes : les espèces susceptibles de supporter des variations de grande amplitude entre une température inférieure a 13°C et une température supérieure a 43°C (flaques supralittorales);
- sténothermes : les espèces ne tolérant que des variations de faible amplitude autour de températures moyennes :
comprises entre 43°C et 18°C (sténothermes "chauds");
comprises entre 18°C et 14°C (sténothermes "tempérés");
inférieures
a 14°C (sténothermes "froids").
1.4.2. - Comportement en fonction de la salinité
- euryhaline
- euryhalines les espèces supportant des variations de grande amplitude autour de salinités moyennes allant de quelques grammes à plus de 100 p. 1000;
- sténohalines les formes ne tolérant que des variations de faible amplitude avec trois subdivisions :
basses salinités ne pouvant survivre dans des eaux dont la salinité moyenne dépasse 30 p. 1000.
salinités normales peuplant les eaux dont la salinité moyenne est comprise entre 30 et 40 p. 1000.
fortes
salinités ne
pouvant tolérer des salinités moyennes inférieures
à 40 p. 1000.
1.4.3. - Comportement en fonction de la lumière
On peut, en première approximation, considérer les organismes marins comme :
- euryphotiques : supportant de grandes variations d'éclairements ;
L'affectation d'une espèce à l'une de ces classes est parfois subjective car il est exclu, à l'heure actuelle, de fixer une limite, même arbitraire, entre "photophiles" et "sciaphiles" par exemple.
Comme
précédemment, seules les tolérances des adultes seront
envisagées, le comportement par rapport à la lumière
étant susceptible de varier ou même de s'inverser au cours
du cycle vital
1.5. - Valeur écologique des espèces dans la caractérisation des unités de peuplement
-
des espèces caractéristiques exclusives,
c'est-à-dire strictement inféodées, quelles que soient
leur abondance et leur dominance à un biotope donné ;
-préférentielles, c'est-à-dire plus abondantes dans un biotope que dans tous les autres.
- des espèces accompagnatrices dont la présence est normale dans de nombreux peuplements et qui peuvent être regroupées en trois ensembles :
des espèces qualifiées d'indicatrices, étroitement liées à un facteur édaphique;
des espèces à large répartition écologique;
des espèces sans signification précisée à l'heure actuelle.
- des espèces accidentelles qui sont normalement exclusives d'un biotope mais qui peuvent exceptionnellement être recueillies sous une forme rabougrie ou juvénile dans d'autres biotopes.
De ce qui précède, il est évident que des "exclusives" peuvent être "accidentelles" de même que les "préférentielles" peuvent être des "accompagnatrices", l'affectation d'une espèce à une catégorie étant fonction des valeurs calculées de l'abondance, dominance moyenne et indice de présence. Les seuls éléments pouvant être considérés comme permanents, et par conséquent être codés dans un fichier de référence, nous semblent donc être :
- exclusive
- le fait pour une espèce d'être exclusive, auquel cas nous indiquerons la biocoenose qu'elle caractérise;
- le fait d'être indicatrice d'un facteur, ainsi que le facteur en question;
-
le fait pour une espèce d'avoir une large répartition
écologique ou une signification non précisée.
1.6. - Biocoenoses
Biocoenose de la Roche Supralittorale
Biocoenose des Laisses à Dessication Rapide sur sable infralittoral
Biocoenose des Laisses à Dessication Lente sur sable supralittoral
Biocoenose de la Roche Médiolittorale Supérieure
Biocoenose de la Roche Médiolittorale Inférieure
Biocoenose des Grottes Médiolittorales
Biocoenose du Détritique Médiolittorale
Biocoenose des Sables Médiolittoraux
Sables Vaseux et Vases des Lagunes etEstuaires
Biocoenose des Algues Photophiles
Biocoenose de la Roche à Invertébrés en Eaux Trés Polluées
Biocoenose des Galets Infralittoraux
Biocoenose des Sables Grossiers et graviers Brassés par les Vagues
Biocoenose des Sables RelativementProtégés du déferlage des Vagues
Biocoenose des Sables Vaseux superficiels en Mode Calme
Biocoenose Lagunaire Euryhaline etEurytherme
Biocoenose des Sediments Trés Polluées
Biocoenose des Sables Fins Bien Calibrés
Biocoenose des Sables Fins de Hauts Niveaux
Biocoenose de l'Herbier de Posidonies
Biocoenose des Sables Grossiers et graviers sous l'influence des Courants de Fonds
Biocoenose Coralligène
Biocoenose des Grottes Semi-Obscures
Biocoenose des Grottes et boyaux à Obscurité totale
Biocoenose de la Roche du Large
Biocoenose des fonds Détritiques Côtiers
Biocoenose des fonds Détritiques Envasés
Biocoenose des Vases Terrigiènes Côtières
Biocoenose des fonds Détritiques du Large
Biocoenose des Coraux Blancs
Biocoenose
des Vases Profondes
1.7. - Facteurs
Le qualificatif d' "indicateur écologique" ne peut évidemment être attribué qu'avec beaucoup de précautions [ODUM, 1959]. en se fondant sur de très nombreuses observations.
Les principaux facteurs caractérisés sont, toujours selon PICARD [1965b], la texture du sédiment, la dessalure, l'instabilité du milieu, la pollution.
Cette liste n'est pas limitative et pourra éventuellement être complétée jusqu'à compter 99 facteurs différents. Voici la liste des indicateurs retenus pour l'instant :
- vasicole stricte
La classification employée doit permettre ici d'atteindre un double objectif : la définition sommaire de l'éthologie alimentaire d'une espèce donnée et la description partielle de la structure d'un peuplement au point de vue nutritif.
Pour
cela, une première séparation des diverses formes marines
qu'elles soient animales, végétales ou présentent
des affinités pour les deux règnes, se situe sur le plan
des niveaux trophiques.
2.1. - Rôle
Les organismes peuvent être :
- producteurs,
Tous les organismes animaux font évidemment partie des formes "consommatrices" et il est exclu, dans un système général, de faire une distinction entre consommateurs de ler, 2e ou 3e ordre.
Trois
séries d'éléments sont combinées : la taille
des particules ingérées, la nature de la nourriture et le
mode de prélèvement.
2.2. - Taille des particules ingérées
Ce caractère est essentiel et indépendant de l'origine de la nourriture. On peut distinguer des :
- microphages : se nourrissant de petites particules depuis les molécules en suspension jusqu'aux débris et aux micro-organismes animaux et végétaux;
- macrophages : se nourrissant de grosses particules animales ou végétales, d'autres animaux ou végétaux macroscopiques;
- micro et macrophages : ingérant des particules de taille très différentes et appartenant simultanément aux eux catégories précédentes;
-
préleveurs de fluides
: cette dénomination correspond grosso modo aux parasites absorbant
des fluides ou des tissus mous.
2.3. - Nature de la nourriture
Les principales sources de nourriture des consommateurs sont d'origine animale, végétale ou consistent en substances diverses. Les organismes animaux sont donc :
-
carnivores,
2.4. - Mode de collecte
Six classes ont été reconnues :
- prédateur;
3.1. - Mode de reproduction
Les possibilités envisagées sont les suivantes :
- sexuée
- l'espèce ne se reproduit que de façon sexuée ;
- l'espèce ne se reproduit durant sa vie ou dans le cadre méditerranéen, que de façon asexuée ;
- l'espèce dispose des deux possibilités (sexuée et asexuée) mais successivement
- l'espèce se reproduit par voie sexuée et asexuée simultanément ;
- les modalités ne sont pas précisées.
Les
organismes dont le mode de reproduction est varié appartiennent
à la 3e ou la 4e catégorie.
3.2. - Types de reproduction sexuée
Plusieurs types peuvent être distingues :
- hermaphrodisme protandre ;
3.3. - Modalités de la fécondation
Les modalités retenues sont les suivantes :
- copulation
3.4. - Périodicité de la reproduction sexuée
- continue
3.5. - Développement larvaire
La vie larvaire est l'une des phases critiques du cycle d'un organisme; son type et sa durée revêtent une grande importance écologique. Trois possibilités peuvent se présenter qui nous ont fait définir 6 classes :
- vivipare
-
l'espèce n'a pas de larves,
c'est le cas des : organismes vivipares donnant un jeune identique
à l'adulte;
- organismes pseudovivipares : regroupe sous cette dénomination, les espèces ovovivipares ou paravivipares chez lesquelles les oeufs émis sont repris par l'un des parents et incubés jusqu'à donner un jeune sans phase larvaire.
- il existe des larves non pélagiques : le développement est en général direct et les larves sont benthiques.
- l'organisme a des larves pélagiques : à la suite de THORSON [1946, 1950], nous avons reconnu trois types de larves pélagiques :
larves lécithotrophiques susceptibles de séjourner plus ou moins longtemps dans le plancton mais indépendantes de ce dernier en tant que source de nourriture;
larves planctotrophiques à vie brève dont la vie pélagique dure de quelques heures à quelques jours;
larves
planctotrophiques
à vie longue qui passent de 3 semaines à 3 mois dans
le plancton.
4.1. - Mode de vie - « association »
- libre isolé
- les organismes libres isolés : entrent dans cette classe les formes, autotrophes ou hétérotrophes, fixées ou pas, qui peuvent, sans être à proximité d'individus de la même espèce, assurer la satisfaction de leurs besoins végétatifs.
- les organismes libres grégaires : ce sont ceux pour lesquels la vie en peuplements denses est une nécessite aux points de vue reproductif et/ou végétatif.
- les organismes coloniaux où les individus font partie d'un tout indissociable auquel ils contribuent en remplissant avec une spécialisation plus ou moins grande une fonction vitale pour l'ensemble.
Sur le plan interspécifique, on distingue généralement trois modes de vie particuliers aux espèces "associées" : commensalisme, symbiose, parasitisme. Ces relations présentent une grande variété et une grande complexité car la dépendance des organismes liés peut être unilatérale ou mutuelle.
- les organismes commensaux : le commensalisme est généralement considéré comme la relation entre deux espèces qui vivent ensemble avec une certaine harmonie. Le trait principal de ce mode de vie est qu'aucun des deux partenaires ne se nourrit ou ne vit aux dépens de l'autre.
Dans ces relations, celui des deux partenaires qui obtient un bénéfice de l'association est appelé "commensal", l'autre étant "l'hôte". Seuls les premiers peuvent être codés dans le fichier, les seconds étant généralement des formes libres, grégaires ou coloniales.
- les organismes symbiontiques : la symbiose est une association étroite entre deux espèces à leur bénéfice mutuel. Ne seront codées que les associations où aucun des deux partenaires ne pourrait survivre sans la présence de l'autre. Les deux organismes figureront alors comme symbiontes.
-
les
organismes parasites : le parasitisme peut être défini
comme une association unilatérale dans laquelle un des membres se
nourrit ou vit de la substance ou des aliments digèrés de
l'autre sans le détruire immédiatement (ce qui serait référable
à la prédation).
4.2. - Restes fossilisables
En notant de façon particulière les espèces susceptibles de laisser des restes fossilisables, on peut évaluer dans un peuplement actuel les stocks respectifs de celles dont on trouvera trace et de celles qui ne comportent que des parties molles.
La comparaison avec une communauté disparue du même type donnera une idée, certes très approximative, de l'importance des organismes qui la composaient mais qui restent ignorés des paléontologistes parce qu'il n'en subsiste rien.
- les organismes à endosquelette siliceux;
4.3. - Importance économique
L'étude des prélèvements peut mettre en évidence l'abondance de certaines espèces utiles ou nuisibles d'un point de vue strictement anthropocentrique.
Sur ce plan, les espèces utiles sont celles directement exploitables (car en fait, au point de vue écologique, tous les organismes contribuent au maintien d'un équilibre biologique).
Sans diversifier outre mesure, on peut reconnaître :
- des espèces comestibles;
4.4. - Périodes marquantes dans l'histoire du peuplement méditerranéen
L'histoire du peuplement méditerranéen présente un triple intérêt paléontologique, biologique et paléoécologique. La faune actuelle ne montre pas de différences marquées par rapport à celles des régions atlantiques voisines et résulte d'apports divers, en liaison avec les événement majeurs qui ont affecté la Méditerranée.
- tertiaire
De ces événements, ont été retenus que ceux ayant eu des conséquences importantes sur la composition faunistique présente et qui sont les suivants :
- l'existence, dès le Cambrien, d'une vaste mer chaude de faible profondeur, la Téthys.
- les grands bouleversements géographiques et climatiques de l'ère tertiaire parmi lesquels on peut noter particulièrement les plissements alpins qui ont isolé la Méditerranée de la mer des Indes et la réouverture de la communication avec l'Atlantique par Gibraltar après le colmatage des détroits Nord-Bétique et Sud-Rifain à la fin du Miocène
- les successions de périodes froides et chaudes liées aux glaciations du Quaternaire qui ont favorisé la pénétration alternée d'éléments nordiques ou d'eaux chaudes.
- l'ouverture du canal de Suez qui a rétabli en 1869 les échanges avec la mer Rouge en permettant l'immigration en Méditerranée d'un certain nombre d'espèces
Différents stocks constituant le peuplement actuel peuvent ainsi être distingués d'après leur origine : un stock paléoméditerranéen tropicalisant ; un stock d'espèces atlanto-méditerranéennes, présentes depuis le Pliocène moyen, qui constitue la plus grande partie du peuplement; un stock boréal comportant les espèces acclimatées depuis les périodes froides du Quaternaire (Calabrien, Sicilien, Würmien); un stock sénégalien comprenant les espèces entrées depuis le Tyrrhénien ou le Post-Würmien; un certain nombre d'espèces introduites depuis l'ouverture du canal de Suez ou fortuitement à notre époque.
Il
est difficile de déterminer pour la plupart des organismes leur
appartenance à l'un de ces stocks sauf pour ceux qui ont laissé
des témoignages matériels de leur présence à
une époque donnée, c'est-à-dire des restes fossilisables.
Pour ces derniers, seule leur date d'apparition en Méditerranée
peut figurer dans le fichier. Ces informations, jointes à une meilleure
connaissance de la stratigraphie du Quaternaire, du milieu actuel et de
la répartition dans l'espace de ces espèces, devraient permettre
de préciser leur participation à
l'une
ou plusieurs des vagues colonisatrices successives.